Кунград

На сайте:

Аральское море › Библиотека › Климат и жизнь › Фауна Байкала и ее происхождение

Фауна Байкала и ее происхождение


1. Состав фауны Байкала.
2. Происхождение котловины Байкала.
3. Происхождение фауны Байкала.
4. Заключение о происхождении фауны Байкала.
5. Литература по фауне Байкала.

В некоторых глубоких и обширных озерах сохранились остатки древней фауны, позволяющие судить о прежних климатах. К числу таких озер относятся Байкал, Каспийское море, Танганийка. Вообще, нужно заметить, что водная фауна и флора более консервативны и менее изменчивы, чем сухопутные. Причина заключается в меньшей амплитуде колебаний температуры воды, благодаря чему климат воды отличается большим однообразием и постоянством, большей устойчивостью. Под влиянием климатических колебаний, наземные животные или активно переселяются в другие места, где соответственно подвергаются, под действием новой среды, в новой обстановке, значительным изменениям, или вымирают. Напротив, водным организмам таких больших температурных изменений обычно не приходится претерпевать, и в случае необходимости переселений они легко могут найти себе подходящую обстановку. В результате, среди водных животных и растений мы наблюдаем большое количество древних, реликтовых форм. Отметим, например, что в пресных водах южных материков сохранились представители двоякодышащих рыб (Dipnoi): в Австралии Ceratodus, в южной Америке Lepidosiren, в Африке Protopterus. Бросается в глаза изобилие древних, реликтовых форм среди амфибий, особенно хвостатых, животных так или иначе приуроченных к воде, и бедность у рептилий, за исключением, впрочем, крокодилов, животных водных. Так, крокодилы из рода Alligator сохранились, с одной стороны, в южных штатах Сев. Америки (A. mississippiensis), с другой, в Китае (A. sinensis в Ян-цзы-цзяне). Среди водных растений укажем на такие формы, как Hydrilla verticillata, Aldrovanda vesiculosa, Salvinia natans, Caldesia parnassifolia, Euryale ferox, Brasenia purpurea, Nelumbo nucifera, встречающиеся в тропиках, но сохранившиеся в бассейне Амура и кое-где в других местах умеренного пояса.

Особый интерес представляет фауна Байкала.

За последнее время по фауне этого озера появился ряд работ в издававшихся покойным проф. Л. А. Коротневым "Зоологических исследованиях озера Байкала". Это обстоятельство позволяет подвергнуть вопрос о происхождении фауны Байкала пересмотру на основании новых данных. Подобного рода обзор необходим еще потому, что по этому вопросу от времени до времени появляются в литературе самые фантастические гипотезы.

1. Состав фауны Байкала.

Прежде всего мы дадим краткий обзор фауны Байкала, причем начнем: с высших животных - млекопитающих.

Млекопитающие. Байкальский тюлень, по Нордквисту (1899), представляет подвид ледовитоокеанского Phoca foetida Fabr. 1776 (именно, subsp. sibirica Gmelin 1788 = Ph. baicalensis Dybowski et Godlewski 1872), причем байкальский тюлень гораздо ближе к каспийскому (Ph. foetida caspica Gmelin), чем к балтийскому (Ph. foetida annellata Nils.). Что касается каспийского тюленя, то Hoernes (1898, Jahrb., p. 90) предполагает его родство с сарматскими тюленями, но сравнения этих форм, насколько мне известно, до сих пор произведено не было.

Отметим здесь, что, по сообщению Дыбовского и Годлевского (1872, стр. 92), байкальский тюлень подымается по Селенге до Селенгинска, а по н. Ангаре спускается до сел. Олонки.

Рыбы. В нижеследующем приводится список рыб Байкала, заимствованный с небольшими изменениями из моей работы 1907 г. Звездочкой обозначены эндемические виды.

Сем. Acipenseridae.
1. Aeipenser ruthenus L. Стерлядь.
2. A. baeri Br. Сибирский осетр.

Сем. Salmonidae.
3. Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi). Даватчан.
4. Hucho taimen (Pall.). Таймень.
5. Braehymystax lenok (Pall.). Ленок.
6. Coregonus lavaretus pidschian n. baicalensis Dyb. Сиг.
*7. C. migratorius (Georgi). Омуль.
8. Thymallus arcticus baicalensis Dyb. Хариус.

Сем. Cyprinidae.
9. Rutilus rutilus lactistris (Pall.). Сорога, чебак.
10. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.). Елец.
11. L. idus (L.). Язь.
12. Phoxinus phoxinus (L.). Гольян.
13. Gobio gobin (L.). Пескарь.
14. Carassius carassius (L.). Карась.

Сем. Сobitidae.
15. Nemachilus barbatulus toni (Dyb.). Голец.
16. Cobitis taenia L. Щиповка.

Сем. Esосidae.
17. Esox lucius L. Щука.

Сем. Реreidae.
18. Perca fluviatilis L. Окунь.
19. Acerina cernua (L.). Ерш.

Сем. Со11idae.
20. Cottus kneri Dyb.
*21. C. kessleri Dyb,

*Сем. Cottocomephorid a.e.
*22. Abyssocottus korotneffi Berg.
*23. A. gibbosus Berg. '24. A. boulengeri Berg.
*25. Limnocottus godlewskii (Dyb.).
*26. L. megalops (Xjratz.).
*27. Batrachocottus baicalensis (Dyb.).
*28. B. nikolskii (Berg).
*29. B. multiradiatus Berg.
*30. Asprocottus herzensteini Berg.
*31. Procottus jeittelesi (Dyb.).
*32. Cottocomephorus grewingki (Dyb.).

*Сем. Comephoridae.
*33. Comephorus baicalensis (Pall.). Голомянка.

Сем. G adidae.
34. Lota lota (L.). Налим.

Из населяющих Байкал 34 видов рыб 19 являются широко распространенными в Сибири и частью в Европе. Остальные 15 (а если прибавить сюда двух представителей сем. Cottidee, то - 17) эндемичны. Эндемичные виды можно разбить на две группы:

1) К одной из них принадлежат: даватчан (Salvelinus alpinus erythrinus), байкальский омуль (Coregonus migratorius) и сиг (С. lavaretus pidschian baicalensis). Первый, как и Salvelinus alpinus var. salvelinus в озерах Ладожском, Онежском, озерах Финляндии, Швеции, Швейцарии, является остатком ледникового времени. В эту эпоху, отличавшуюся более низкой температурой, возможно было распространение далеко к югу многих арктических форм. Что касается до сигов Байкала, то они, без сомнения, произошли от близких видов Енисея: байкальский омуль от Coregonus autumnalis, а С. lavaretus pidschian baicalensis - от C. lavaretus pidschian По своей древности, эти сиги аналогичны, напр., эндемичным сигам Ладожского и Онежского озер. Наконец, Cottus kneri и С. kessleri, помимо самого Байкала, встречаются еще и в бассейне его, куда они, без сомнения, переселились из Байкала. Они принадлежат к группе рода Cottus, широко распространенной в северных частях Европы, Азии и Америки.

2) Прочие 12 видов принадлежат к двум семействам: Comephoridae (1 вид) и Cottocomephoridae (6 родов с 11 видами). Оба эти семейства, принадлежащие, как и семейство Cottidae, к одному отряду Cataphracti, эндемичны для Байкала. Прежде (1900), пока мною не было предпринято изучение остеологии байкальских Cataphracti, я склонялся к предположению, что родоначальники байкальских Cottocomephoridae ведут свое происхождение от переселенцев из Ледовитого океана, где есть целый ряд Cottidae. Однако, изучение остеологии Cottocomephoridae, показало, что семейство это стоит совершенно особняком среди прочих Cataphracti, как пресноводных, распространенных в Сибири, в Амуре, на Сахалине, в Японии и Сев. Америке, так и от морских - ледовитоокеанских и тихоокеанских (см. в моей работе 1907 г.). Что касается своеобразной рыбы, голомянки, С о-mephorus baicalensis (Pall.), являющейся представителем особого семейства, то Систематическое положение ее до последнего времени было неясным. Гюнтер сначала считал ее родственной семейству Scombridae, а затем (1880) сближал с сем. Gadidae. Первоначально (1900, стр. 329) я предполагал, не проникла ли голомянка в Байкал речным путем из сарматского моря. Однако новейшие исследования Буланже (1904) и автора (1907) обнаруживают справедливость высказанного еще в 1873 году Б. Дыбовским взгляда о родстве голомянки с представителями сем. Cottidae. Поэтому гораздо более вероятным является предположение, что голомянка, принадлежащая к особому сем. Comephoridae, есть одна из наиболее специализованных форм байкальских Cottidae, от которых она и произошла в самом Байкале. Нельзя отрицать, что байкальские Cataphracti из Comephoridae и Cottocomephoridae носят морской отпечаток, но не следует забывать, что упомянутые формы являются глубочайшими пресноводными рыбами: они спускаются до 1600 м., так что сходство с морскими формами можно объяснить, как результат конвергенции.

Далее, упомянутые формы нужно считать очень древними, потому что, напр., Comephorus baicalensis весьма сильно уклонился в сторону от типичных Cataphracti, - настолько сильно, что до последнего времени его относили, как мы видели, в совершенно другие группы, с которыми он, как показало изучение остеологии, не имеет ничего общего. Итак, байкальских рыб из числа эндемичных нельзя поставить в связь ни с какими из ныне живущих морских рыб и приходится признать, что они дифференцировались в самом Байкале.

Своеобразие фауны рыб Байкала настолько велико, что Байкал заслуживает выделения в особую байкальскую подобласть голарктической области.

Моллюски. Моллюски Байкала (Gastropoda и Pelecypoda), по новейшим весьма обстоятельным исследованиям В. А. Линдгольма (1909), представлены 89 видами, именно 28 видами Gastropoda pulmonata (+6 разновидностей и форм), 46 видами Gastr. branchiata (+10 разновид. и форм), 15 видами Pelecypoda (+5 разновид. и форм). 80 видов, или 90%, являются эндемичными для Байкала. Фауна представлена следующими семействами и родами:

Сем. Limnaeidae: Limnaea (2 вида), Рhvsa (1 в.), Choanomphalus Gerstf (эндемичный род с 15 видами), Planorbis (5 в.), Аnсу1us (5 в.), Вуthinia (1 в.).
Сем. Benedictiidae (эндемичное): Benedictia Dyb. (3 в.), Kobeltocochlea Lindh. (2 в.).
Сем. Вaiса11idae (эндемичное): Вaiсa11a Mart с 12 подродами и 33 видами.
Сем. Valvatidae Valvata (7 в.).
Сем. Sphaeriidae. Sphaerium (5 в.), Calyculina (1 в.), Pisidium (9 в.).

Род Choanomphalus, весьма близкий к Planorbis, собственно говоря, нельзя назвать эндемичным для Байкала, потому что в недавнее время Westerlund отнес к этому роду вид Planorbis paradoxus Sturany из оз. Охриды. Из ископаемых форм род этот очень близок к Carinifex multiiormis (Zieten) из верхнемиоценовых пресноводных отложений Штейнгейма, а также к нижнемиоценовому Planorbis pompholycodes Sandberger из Майнца (Lindholm, p. 93 -94). Роды, принадлежащие к сем. Benedictiidae (близкое к Hydrobiidae), совершенно своеобразны и не похожи ни на один из морских или ископаемых. Вид Kobeltocochlea martensiana (W. Dyb.) В. Дыбовскпй сравнивал по форме раковины с североамериканскими видами Fluminicola, но, по Линдгольму, сходство это лишь внешнее, обязанное конвергенции.

Далль (Dall) указал на близость сев.-американского плиоценового рода Tryonia к Baicalia: но гораздо ближе последняя к неогеновым пресноводным моллюскам юго-восточной Европы, именно, к p. Goniochilus Sandb. (видам из верхнего миоцена Радманеста: G. costulatus Fuchs близок к BaicaliaelegantulanB. wrzesniowskii); в тех же конгериевых слоях Радманеста есть виды p. Pleurocera Fuchs, весьма близкие к некоторым байкалиям. Вместе с тем Baicalia близка к ныне живущему в Каспии Micromelania Brusina, изобилующему также в верхнетретичных отложениях. Ископаемая Prososthenia schwartzi Neum.из неогена Ribaric и ныне живущая P. hupensis Grdl. из Хубей (Китай) близки к Bale, herderiana (Lindholm, 1. с.). Ископаемая Вag1ivia Brus. из конгериевых слоев Хорватии, Streptocerella Andr. из апшеронских отложений у Баку и Corymbina Buk. из левантийских отложений Родоса близки к В. stiedae Dyb. (см. Андрусов, 1902, стр. 57-59). На сходство p. Baglivia Brusina 1892 с байкальской Liobalealia (подрод рода Baicalia) указал еще в 1892 году Brusina.

В 1898 году Hoernes (Jahrbuch, p. 72) описал из верхнесарматских отложений Цемендорфа развернутую Hydrobia sopronensis, которую он предположительно ставит в подрод Liоbaiса1iа, сравнивая с развернутой L. stiedae (Dyb.) из Байкала. Эти данные послужили Гернесу основанием для гипотезы о Байкале, как о реликте сарматского внутреннего моря (см. ниже). Впоследствии (1900) Hoernes отнес Н. sopronensis к p. Baglivia Brus.; эта последняя багливия близка в свою очередь к p. Streptocerella.

Род Valvata имеет в Байкале 7 представителей, из коих только один (V. sibirica Midd.) встречается в Сибири. Замечательно, что байкальские виды V. grubei, V. baicalensis и V. lauta являются великанами по сравнению с прочими видами p. Valvata. Упомянутые три вида вообще оказываются весьма своеобразными; так, V. baiсalensis Gerstf. похожа на верхнетретичных вальват, описанных Брусиной и Фуксом из Хорватии и Венгрии; особенно на V. gradata Fuchs из Хорватии.

Из предыдущего, как замечает Ландгольм, видно, что моллюски Байкала вовсе не имеют морского характера; с моллюсками Сев. Ледовитого океана не замечается никакого сходства, как отметил еще в 1876 г. Мартене. В противность мнению Герпеса (1897, 1898), Лшдгольм, полагает, что и с фауной сарматских и понтических отложений тоже нет сходства; роды Benedictia, Kobeltocochlea и Baicalia автор рассматривает как типичные пресноводные роды, объясняя их несколько морской отпечаток, согласно с взглядами проф. Андрусова, как результат конвергенции. Наш взгляд на происхождение байкальских моллюсков будет изложен ниже (в отд. 4).

В 1900 г. В. Дыбовский описал из Байкала по сборам В. Дыбовского новый род и вид моллюска Ancylodoris baicalensis, из группы Opisthobranchiata, являющихся типично морскими представителями. Среди заднежаберных моллюсков байкальский вид стоит совершенно особняком: по общему виду животного, по положению жабер и вооружению рта он не отклоняется от других Opisthobranchiata, но характер щупалец и жабер, а также общий вид ротового аппарата, говорят в пользу принадлежности к пресноводным Prosobranchiata. По мнению В. Дыбовского, названный моллюск морского происхождения. Коротнев (1902) указывает на нахождение в Байкале удивительного голого слизняка, попавшегося на глубине до 300 саж. и представляющего некоторое отдаленное сходство с Clioborealis. Форма эта настолько своеобразна, что на основании одних внешних признаков Коротнев затруднялся отнести ее к какому-либо из отрядов гастропод.

Членистоногие. А. Б. Мартынов (1914) описал с берегов Байкала новый, эндемичный род ручейников (Trichoptera), Вaiса1inа, с 5 видами. Род этот принадлежит к семейству Limnophihdae и к подсемейству Apatarriini. Есть основания думать, что личинки этих ручейников живут в самом Байкале.

Амфиподы Байкала поражают своим разнообразием: Б. Дыбовский в работе 1874 г. приводит 115 видов и разновидностей, которых он распределяет по двум родам: Gammarus Fabr. и Constantia Dyb, (последний с 1 видом). В 1899 г. байкальские гаммариды были частью переработаны известным специалистом Стеббангом, который распределил байкальских гаммарид по следующим родам (в нижеследующем, если при названиях родов не сделано других указаний, - род установлен Стеббингом и эндемичен для Байкала): Hyallelopsis, Pallasea Bate (13 видов в Байкале и 1 в озерах Скандинавии, в Ладоге и Онеге), Paramicruropus, Axelboeckia (с двумя видами: spinosa [Sars] 1894 из Каспийского моря и carpenteri [Dyb.] из Байкала), Brachyuropus, Macrohecto-pus (= Constantia Dyb. nom. praeocc.), Brandtia Bate (эндемичен для Байкала), Micruropus (12 видов), Hakonboeckia (близка к Axelboeckia и Gmelinopsis из Касп. м.), Plesiogammarus, Ommatogammarus, Odontogammarus, Garnmarus F. (2 вида, прочие в Сев. Азии, Сев. Европе, Сев. Африке, Сев.-Атл. ок., Сев. Америке), Poekilogammarus,. Echinogammarus (24 вида в Байкале, 2-в Зап. Европе и 1 - в "Охот-ском м."), Heterogammarus, Parapallasea, Carinogammarus (7 видов в Байкале, 1 - в Касп. м., другие в Европе и Сев. Азии), Асаnthogam mar us (11 видов).

Из этих родов весьма интересен p. Axelboeckia, имеющий два вида, один в Байкале, другой в Каспии. По Стеббпнгу (1906, р. 364) сем. Gammaridae, состоящее из 52 родов с около 250 видами, обитает преимущественно в пресных и солоноватых водах, реже в морях; распространено космополитически. Из этих 52 родов 20 свойственны Байкалу, причем 15 эндемичных. Специально по вопросу относительно родства байкальских Gammaridae с морскими Стеббинг не высказывается, но из вышеизложенного видно, что в Байкале нет ни одного представителя морских гаммарид.

В 1915 г. В. К. Новинский выпустил обширную монографию байкальских гаммарид, в которой он описывает 188 видов, распределяемых им по 35 родам. Всего в семействе Gammaridae Совинский насчитывает 65 родов. Из 35 байкальских родов 31 являются эндемичными и только 4 водятся, по Совинскому, и в других бассейнах: это роды Gammarus, Pallasea, Boeckia и Gammaracanthus. Род Gammarus заключает в Байкале три вида: кроме обычного G. рulex L., еще два эндемичных для этого озера. Что касается до Boeckia spinosa Sars, каспийского вида, приводимого Совинским для Байкала, то это указание ошибочное, обязанное случайному нахождению каспийского экземпляра среди байкальской коллекции. Gammaracanthus loricatus (Sab.) - есть вид, распространенный в Сев. Ледовитом море, а также в форме subsp. lacustris в озерах северной Европы и в форме subsp. caspius в Каспийском море; он обнаружен (subsp. baicalensis Sowinski) в небольшом количестве экземпляров в Чивыркуйском заливе Байкала. Это местонахождение тоже вызывает некоторые сомнения; возможно, что и здесь мы имеем перед собою путаницу в этикетках. Наконец, северноевропейская Pallasea quadrispinosa G. Sars, приводится Дыбовским для Байкала из одного только места и более никем не была находима. Оба эти указания, и на Gammaracanthus и на Pallasea, безусловно требуют проверки, но невероятного в том, что оба эти рачка окажутся в Байкале, ничего нет: мы знаем, например, что в бассейне Байкала водится голец, Salvelinus alpinus erythrinus, рыба северная, арктическая, нигде в промежутке между берегом Ледовитого моря и Байкалом не встречающаяся; аналогично, гольцы водятся на севере Европы, а затем в озерах Альпов, где они есть реликты ледниковой эпохи.

Как бы то ни было, выбрасывая из осторожности и Gammaracanthus и Pallasea из состава байкальской фауны, мы получаем в нем 185 видов с 32 родами, из коих все, кроме рода Gammarus, оказываются, по Совинскому, эндемичными для Байкала. Однако, Совинский ничего не упоминает о том, что представители родов Echmogammarus и Carinogammarus известны и помимо Байкала. Что касается до p. Axelboeckia, то Совинский вид А. sрinоsa (Sars) выделяет в особый род, Boeckia (куда его и отнес Саре), а В роде Axelboeckia оставляет лишь один байкальский вид A. caipenteri. Но все же роды Axelboeckia и Boeckia остаются близкими.

Никаких родственных отношений к морским гаммаридам у байкальских бокоплавов подметить не удается. Некоторые роды, как мы видели, обнаруживают известную близость к каспийским. В вопросе о происхождении байкальских гаммарид Совынскпй присоединяется к моему взгляду (1910), который развит ниже.

Байкальские гаммариды любопытны не только богатством видового состава, но и изобилием особей, а также их величиной. Некоторые виды, каковы Ommatogammarus flavus, Acanthogammarus godlew-skii и др., попадаются тысячами и даже десятками тысяч экземпляров. Среди байкальских гаммарид мы находим самых крупных представителей этого семейства; так, Brachyurops grewingki достигает длины до 90 мм.

Ряд байкальских гаммарид переселился в Н. Ангару и здесь дал начало даже особым формам (Дорогостайский 1916).

Из Isopoda Б. Дыбовскпй (1884) нашел в Байкале только один вид, Asellus baicalensis Dyb., другой же вид, A. angarensis Dyb., водится только в Ангаре.

Фауна низших ракообразных Байкала пока мало известна. В 1900 г. Саре описал Epischura baicalensis Sars, веслоногое из группы Calanidae. Род Epischura Forbes 1882, близкий к Heterocope Sars, был известен до того только из пресных вод Сев. Америки, где водятся 4 вида (область великих озер, Невада). Делать какие-либо выводы отсюда, при весьма малой изученности фауны пресных вод Восточной Сибири, преждевременно.

В 1908 г. Саре описал новый род веслоногого из сем. Harpacticidae sensu strictu, происходящий из южной части Байкала (сбор, сделанный 18 июля 1898 г. у Песчаного и присланный Академией Наук). Род этот, названный Сарсом Harpacticella, заключает один вид, Н. inopinata. Все до сих пор известные Harpacticidae s. str. принадлежат, как указывает Сарс, к формам морским или солоноватоводным. Упомянутый исследователь, однако, не склонен приписывать байкальскому рачку морское происхождение, полагая, что он возник, совершенно независимо от морских форм, в самом Байкале, под влиянием "некоторых своеобразных условий существования".

В. М. Рылов весьма обязательно сообщает мне в письме от 3. VII. 1919, что им среди исследованных байкальских Copepoda встречены. Diaptomus graciloides subsp., D. n. sp., новый род Kuznetzovia, близкий к Diaptomus, но все же гораздо дальше отстоящий от него, чем Hemidiaptomus Sars.

Саре (1900) отмечает тот факт, что в присланных ему планктонных пробах, взятых в течение июня и июля в разных местах южной части Байкала, кроме Epischura baicalensis, никаких других животных не оказалось. С, А. Зернов любезно сообщил мне (1909), что исследованные им образцы пелагического планктона Байкала, будучи количественно весьма богаты, качественно оказались очень бедны: они состояли из масс Epischura baicalensis, амфиподы Macrohectopus branickii (Dyb.) и диатомеи Melosira granulata Ralfs (об этой диатомее см. ниже).

Исследования Г. Ю. Верещагина подтвердили бедность открытого Байкала планктоном. В заливах же планктон значительно богаче, но фауна Cladocera не обнаруживает того эндемизма, какой наблюдается у Copepoda: встречена одна Воsminа из группы longispina, а затем ряд Cladocera, характерных для озер севера Европейской России, каковы Sidacristallina, Daphnia longispina из группы galeata, Ceriodaphnia pulchella, C. quadrangula, Bosmina coregoni, Chydorus sphaericus, Polyphemus pediculus и др.

Черви. Сравнительно недавно получены сведения о байкальских Polychaeta. Именно, в 1901 г. Nusbaum описал по сборам Б. Дыбовского и В. Гаряева новый род Dybowscella, из сем. Serpulidae, из подсемейства Sabellini, с двумя видами: D. baicalensis и D. godlewskii. Нусбаум предполагал, что это первый случай нахождения Polychaeta в пресной воде, но в том же году В. П. Зыков (Zykoff), Mesml и др. указали на следующие общеизвестные факты: p. Manajunkia Leidy 1858 (вид M. speciosa Leidy) водится в пресных водах Сев. Америки (у Филадельфии, в штате Нью-Джерсей), а р. Caobangia Giard 1893 - в пресных водах Тонкина, где единственный вид этого рода, С. bi11еti Giard, паразитирует на моллюске Melania. Зыков предполагал даже тожество Dybowscella baicalensis с Manajunkia speciosa, но Нусбаум оспаривал этот взгляд. Как бы то ни было, все известные до сих пор случаи нахождения полихет в пресной воде отменены для стран, лежащих недалеко от моря, так что байкальские полихеты представляют явление во всяком случае исключительное.

Недавно Л. А. Зенкевич, произвел новое исследование байкальской полихеты. Он пришел к выводу, что Dybowscella baicalensis и D, godlewskii принадлежат к одному виду, который, действительно, нужно отнести к роду Manajunkia. К тому же роду принадлежит и вид Наplobranchus aestuarinus Bourne. Таким образом, в роде Manajunkia три вида:

Manajunkia baicalensis (Nusb.). Байкал.
Manajunkia speciosa Leidy. Филадельфия (Нью-Джерсей)
Manajunkia aestuarina (Bourne). Солонов. воды Атлантического океана.

Caobangia весьма близка к Manajunkia, но представляет особый род. По мнению Ж. А. Зенкевича, два упомянутые рода, вместе с двумя атлантическими родами Fabricia и Oria, образуют в подсемействе Sabellini, весьма характерную группу, анатомически резко обособленную от прочих родов. История развития байкальской полихеты обнаруживает большое своеобразие: трохофора и трохофорообразная стадия совершенно отсутствуют. Первоначальным местом обитания всей этой группы Л. А. Зенкевич склонен считать пресную воду, отрицая таким образом морское происхождение Manajunkia.

Oligochaeta Байкала, по исследованиям Махаельсена (1905), представлены 36 видами; фауна байкальских олигохет, однако, надо думать, не исчерпывается этим числом. Из этих 36 видов 20 принадлежат к сем, Lumbriculidae, которое в других пресноводных бассейнах обыкновенно представлено одним или весьма немногими видами; во всей области распространения этого семейства, т. е. в Европе и Сев. Америке, известно менее видов, чем из одного Байкала. Вообще из всех 36 видов олигохет, свойственных этому озеру, 31 вид (или 86%) являются эндемичными. Прочие 5 широко распространенных видов принадлежат к сем. Naididae; при этом нужно упомянуть, что три из них найдены собственно не в самом Байкале, а в Ангарском "соре". Эндемичные виды представлены 12 родами, из коих 5 свойственны одному Байкалу. Кроме этих пяти родов, почти эндемичным является род Lamprodrilus Michlsn.: 13 видов его ограничены в своем распространении Байкалом, тогда как 14-й, L. tolli Michlsn., описан из Сев. Сибири и Новосибирских островов; он столь близок к байкальскому L. isороrus, что возможно предположение о происхождении этой формы путем переселения из Байкала в сравнительно (геологически) недавнее время. Рассматривая филогенез эндемичных байкальских родов, нужно признать их формами весьма древними, примитивными; так, p. Propappus следует считать наименее специализованным представителем всего вообще сем. Enchytraeidae.

Фауна олигохет Байкала не заключает в себе никаких намеков на морское происхождение; наоборот, сем. Lumbriculidae является типично пресноводным, избегающим даже солоноватую воду.

Из пьявок Grube (1871, 49 Jahresber.), кроме широко распространенных Aulacostomum nigrescens, Nephelis vulgaris и Clepsine complanata, приводит еще новые виды: Clepsine mollissima, Cl. echinulata, Piscicola multistriata. P. torquata и Р. conspersа. В 1872 г. Grube (50. Jahresber.) кратко описал пьявку Discophora (Codonobdella) truncata, близкую, по его словам, к морским Pontobdella. В 1902 г. Н. А. Ливанов выделил из рода Hemiclepsis Vejd. 1883 (сем. Glossosiphoniidae = Clepsinidae) род Protoclepsis Liv., для которого описал два новых вида из Байкала: P. garajewi и P. tessellatoides. К этому же роду относится пьявка, описанная Грубе под именем Clepsine mollissima. Прочие виды рода Protoclepsis встречаются в Евр. России, Зап. Европе, а также в Азии и, возможно, в Америке. В 1907 г. В. Плотников указал для Байкала еще несколько широко распространенных пьявок.

Г. Г. Щеголев любезно сообщил мне результаты обработки коллекции пьявок, собранной байкальской экспедицией Академии Наук (статья ныне печатается). Обнаружен чрезвычайно важный факт нахождения в Байкале нового вида из рода Torix, именно Т. baicalensis Stscheg. Род Torix Blanchard 1898 до сих пор был известен только из Тонкина и Китая: в Тонкине (именно в Cao-Bang) встречается Т. mirus на моллюске Melania aubryana, в Шанхае же - Т. cotуlifer на черепахе Trionyx sinensis; близкий род Microbdella P. Moore 1900, с одним видом, M. biannulata Moore, описан из Америки, именно из Северной Каролины, где он найден на амфибии Desmognathus. Оба эти рода, в отличие от всех прочих пьявок, имеют в сомите по два кольца, и, по мнению Г. Г. Щеголева, возможно, что их придется выделить в особое семейство. Затем найдена Glossosiphoniasp. Установленный Грубе вид Clepsine echinulata относится на самом деле к роду Haementaria (сем. Glossosiphoniidae).

Весьма замечательно, что оба червя, паразитирующие в Тонкине на Melania, и полихета Caobangia, и пьявка Torix, оба представлены в Байкале: первый родом Manajunkia, вторая - видом Т. baicalensis. Возможно, что и мелании некогда жили в Байкале.

Из немертин Коротнев (1901, Юб. сборн., стр. 23, Biol. Centr. 1901) нашел одну, признаваемую им за новый род Baicalonemertes, сильно отличающуюся, от всех известных пресноводных немертин.

Несколько обычных видов коловраток приводит Яхонтов (1903).

Планарии Байкала описаны в 1872 г. Грубе. По предположению Ланга, возможно, что байкальские планарии, представляют собою архаичных Triclada, являясь переходными между Triclada и Polyclada. Одна из форм, именно Dicotylus pulvinar Grube (Rimacephalus baicalensis Korotneff), подробно изученная И. П. Забусовым (1901, Юб. Сб., стр. 49; 1901 Каз. Тр., стр. 53; 1903, стр. 22) и достигающая длины до 55 мм, является, по мнению упомянутого автора, представителем особого семейства, эндемичного для Байкала и заключающего всего два вида. Из других родов байкальских планарии p. Sorocelis Grube, подробно и весьма обстоятельно изученный покойным Я, Я. Забусовым (1911), представлен 19 видами; два вида, описанные Забусовым (1911), встречаются в Тибете, на большой высоте, именно в бассейнах Ян-цзы-цзяна (S. kоz1оwi) и Меконга (S. tibetiса), и наконец, четыре вида найдены в бассейне оз. Иссык-куля (у Пржевальска) и у Верного. Б. Н. Беклемишев любезно сообщал мне, что им в прибрежной полосе Каспия найдено 6 эндемичных видов p. Sorocelis, крупных и пестрых. Кроме того, по словам В. Н. Беклемишева, в 1916 году найден один вид Sorocelis в пресных водах Японии. Представители p. Procotyl a Leidy обнаружены пока лишь в Байкале и в пресных водах Сев. Америки. И. П. Забусов (1911) присоединяется к моему взгляду на происхождение фауны Байкала (1910, см. ниже), рассматривая байкальских Sorocelis как "остаток верхнетретичной субтропической пресноводной фауны восточной и центральной Азии".

Коротнев в 1912 году дал весьма поверхностную обработку байкальских планарии (Triclada). Он описывает 78 видов - все эндемичные, распределяя их по следующим родам:

Monocotylus 2 вида
Dicotylus Grube 1 вид
Archicotylus 7 видов
Procotylus Leidy 2 вида
Tetracotylus Korotn. 1 вид
Polycdtylus Korotn. 1 вид
Podoplana Korotn. 1 вид
Sorocelis Grube 37 видов
Planaria Mull. 25 видов
Graffie11a Korotn. 1 вид.

Некоторые из глубинных байкальских планарий отличаются громадной величиной. Так, Piocotylus magnus Korotn., с глубины свыше 1000 метров, имеет в длину 90 мм, a Procotylus validus Korotn., с глубины в 600 м, - даже 103 мм. Обе эти глубинные планарий бесцветны.

Мшанки. Мшанки Байкала довольно богато представлены; из них Коротнев (Юб. Сборн., стр. 25; Biol. Centrbl. 1901) описывает новый род и вид Echinella placoides, который он ставит в системе по соседству с р. Ра1udiсе11а. По любезному сообщению С. А. Зернова, Echinella placoides на самом деле принадлежит к роду Нis1орiа (из семейства Chilostomidae), единственный доселе известный вид коего, Н. lacustris Carter 1858, описан из пресных вод Центральной Индии. Н. placoides чрезвычайно близка к Н. lacustris. Кроме этого вида, С. А. Зерновым найден в Байкале еще один, новый, вид того же рода, Н. baicalensis Zernov (пока еще не опубликован).

Губки. В 1776 г. Палласом описана байкальская губка под именем Spongia baicalensis Pall.

В 1870 г. Миклухо-Маклай описал новый вид и род губок Veluspa polymorpha, близкий к Reniеrа. Представители этого рода в виде разновидностей приводятся автором для Охотского и Берингова морей, а также из Баренцова моря. К этому же виду под именем V. polymorpha var. baicalensis Миклухо относит и байкальскую губку (1870) и в факте нахождения морской губки в Байкале видит подтверждение гипотезы Гумбольдта о прежнем существовании моря в Центральной Азии. В 1880 г. вышла работа В. Дыбовского о губках Байкала; переисследовав материалы Миклухи, а также располагая большим количеством нового материала, этот автор пришел к выводу, что байкальскую губку нужно выделить в особый род, которому он дал название Lubomirskia; род этот несколько приближается к пресноводному роду Sроngi11а, но столь отличен от p. Veluspa, что байкальская губка не только не может находиться в одном виде с V. polymorpha M.-M., но относится даже к другому семейству. В виде L. baicalensis Дыбовский описывает 4 разновидности, а кроме того дает описание след, новых видов из Байкала: L. bacillifera (с 3 разнов.), L. intermedia (с 1 разнов.), L. раруrасеа. Что касается рода Veluspa M.-M., то типом его Дыбовский признает V. polymorpha "var. flabell iformis" M.-M. (южн. часть Охотского моря).

Однако, в 1884 г. В. Дыбовский указал на нахождение Lubomirskia baicalensis в совершенно не отличимой от типичной форме у Командорских островов (по сборам Б. Дыбовского). Этот факт как бы является подтверждением взглядов Миклухи-Маклая. В. Дыбовский полагает (1884, Bull. Moscou), что исконным местообитанием байкальской губки было Берингово море, откуда она в известный геологический период переселилась в Байкал.

Новейший исследователь губок Байкала Б. А. Сварчевскпй не видит оснований выделять L. baicalensis в особый род, предлагая оставить ее в старом роде Veluspa. Вместе с тем он признает в Байкале следующие 10 видов губок: 1) Veluspa baicalensis (Pall.) с 5 разновидностями, 2) V. bacillifera (Dyb.) с 4 разн., 3) V. fusifеra (Suk.) с 1 разн., 4) V. abietina Swartsch., 5) V. intermedia Dyb.? с 1 разн., 6)Lubomirskia papyracea Dyb. с 1 разн., 7) L. irregularis Swartsch., 8) Ephydatia olchonensis Swartsch., 9) E. gаriaevi Swartsch., 10) Spongilla microgemmata Swartsch. Сварчевский отрицает возможность переселения байкальской губки из Ледовитого океана в Байкал по реке: активного переселения у губок не может быть, пассивное же из моря в реку - у байкальской губки также исключается, так как у нее нет геммул, которые могли бы пристать, напр., к ногам птиц и т. п. Сварчевский предполагает поэтому, что скорей возможно допустить переселение этой губки из Байкала в море.

Таким образом, правдоподобнее рассматривать байкальскую губку как древний пресноводный тип. Систематическое же положение ее, а равно отношение к губкам р. Veiuspа из Берингова моря, требуют нового переисследования.

Protozoa Байкала не исследованы, да вряд ли дадут что-нибудь важное в интересующем нас вопросе. Флора диатомей и водорослей Байкала также не представляет ничего заслуживающего быть особо отмеченным.

Прибавление во время корректуры.

К. И. Меаер любезно сообщил мне из своей пока не опубликованной работы следующие данные насчет водорослей Байкала. Из зеленых водорослей характерна Draparnaldia baicalensis n. sp. (= D. Raveneli у Дорогостайского), часто встречающаяся на камнях, на глубине 2,5-10 м. Кроме того, в Байкале есть еще три эндемичных Draparnaldia. Из диатомовых, в районе Лиственничной - Голоустной, в планктоне наиболее часта Melosira islandica O. Miiller subsp. baicalensis n. В небольшом количестве в планктоне встречены еще Fragillaria capucina var. lanceolata, Synedraacus var. angustissima. В Малом море - Dinobryon cylindricum var. divergens и др. Среди байкальских диатомей нередки явления гигантизма: так, Navicula bacillurn обычно бывает длиной в 10-15 микронов, в Байкале же достигает до 83.

<<< ВЕРНУТЬСЯ В ОГЛАВЛЕНИЕ      ЧИТАТЬ ДАЛЕЕ >>>
liveinternet.ru: показано число просмотров за 24 часа, посетителей за 24 часа и за сегодня  

© 2006-2009. Права на сайт принадлежат kungrad.com.
При использовании материалов с сайта ссылка на источник обязательна.
Администратор