Тарбаганчик
К.А. Роговин
Тарбаганчик Pygeretmus pumilio
Подвиды: Pygeretmus pumilio pumilio (Kerr, 1792); Pygeretmus pumilio selevini Shenbrot, 1995 (cit. Shenbrot et al., 1995); Pygeretmus pumilio iliensis Shenbrot 1995 (cit. Shenbrot et al., 1995), Pygeretmus pumilio potanini (Vinogradov, 1926); Pygeretmus pumilio bulatoides Shenbrot, 1995 (cit. Shenbrot et al., 1995).
Таксономия:
Четко обособленный вид. До недавнего времени рассматривался в качестве представителя самостоятельного рода Alactagulus переходного между родами Allactaga и Pygeretmus в подсемействе пятипалых тушканчиков ( Allactaginae ). Такая трактовка основана только на внимании к пропорциям тела (Виноградов, 1937; Огнев, 1948). Последние определяются степенью развития локомоторных адаптаций. Правомерность выделения тарбаганчика в отдельный род не подтверждается анализом развития других систем органов (Шенброт и др., 1995). Судя по комплексному анализу строения коренных зубов, черепа и гениталий (Шенброт, 1984, 1991) тарбаганчик и два вида толстохвостых тушканчиков Pygeretmus platyurus и P. shitkovi образуют единую филогенетическую группу. В пределах этой группы Pygeretmus pumilio по целому ряду признаков занимает крайнее положение. Основным направлением эволюции в пределах рода Pygeretmus , по-видимому, следует считать переход от всеядного к зеленоядному типу питания (Шенброт, 1984), в то время как характер локомоторных адаптаций и, соответственно, пропорции тела определяются стратегиями сбора корма и избегания хищников (Шенброт и др., 1995; Роговин, 1999). С учетом палеонтологических данных в пределах рода Pygeretmus тарбаганчик также представляется ныне довольно специализированной формой, завершающей одну из двух эволюционных линий пятипалых тушканчиков – Allactaga и Pygeretmus.
До недавнего времени в публикациях самого разного толка тарбаганчик фигурировал под именем “ Alactagulus acontion ”. По результатам последней ревизии подвидовой систематики, основанной на анализе большого набора морфологических признаков и проведенной Г.И. Шенбротом (Шенброт и др., 1995) в пределах вида выделяются пять подвидов: 1. Pygeretmus pumilio pumilio (Kerr , 1792) (распространение: Северо-восточное Предкавказье, междуречье Волги и Дона, Западный, Центральный и Южный Казахстан, Средняя Азия; 2. Pygeretmus pumilio selevini Shenbrot, 1995 (cit. Шенброт и др., 1995) (распространение: левый берег р. Иртыш от Семипалатинска до северо-восточных предгорий Чингизтау); 3. Pygeretmus pumilio iliensis Shenbrot 1995 (cit. Шенброт и др. 1995) (распространение: Илийская котловина), 4. Pygeretmus pumilio potanini (Vinogradov , 1926) (распространение: Зайсанская котловина, юго-западная часть Алакольской котловины, Джунгарские ворота, Китай и Монголия за исключением Монгольской Джунгарии); 5. Pygeretmus pumilio bulatoides Shenbrot, 1995 (cit. Шенброт и др., 1995) (распространение: Монгольская Джунгария (котловина Барун-Хурай).
Природоохранный статус и заключение
Подвиды Pygeretmus pumilio selevini, P. p. iliensis , а также распространенный на территории Монголии P. p. bulatoides имеют изолированные островного типа ареалы, площадь которых приближенно составляет 32400 км 2 , 7200 км 2 и 28900 км 2 соответственно. Учитывая относительно высокую степень стенобионтности вида на всем протяжении ареала и относительно небольшие площади предпочитаемых видом местообитаний (см. ниже), указанные подвиды следует рассматривать как потенциально уязвимые. Изолированные популяции номинативного подвида Pygeretmus pumilio pumilio , отделенные сотнями километров от основного ареала, существуют в Южном Казахстане (левобережье р. Сыр-Дарья), в Узбекистане (юг Кызылкумов), Туркменистане (дельты рек Теджен и Мургаб). Тарбаганчик в различных частях обширного ареала относится к видам тушканчиков с относительно высокой и стабильной популяционной плотностью. Однако, на юге и юго-востоке численность P. p. pumilio подвержена значительным колебаниям и имеет тенденцию к снижению (Шенброт и др., 1995). Таким образом, южные изолированные популяции следует считать уязвимыми, в особенности в местах расширяющегося сельского хозяйства (левобережье Сыр-Дарьи, низовья рек Теджен и Мургаб).
Описание
Сравнительно мелкий представитель пятипалых тушканчиков. Средняя масса тела самцов в разных частях ареала варьирует от 41 до 58 г, у самок – от 46 до 67 г. Длина тела самцов – 103-115 мм, самок – 108-126 мм. Длина хвоста 142-155 мм. Высота уха 26-29 мм, ступни 43-53 мм. Размеры зверьков наименьшие на севере западной части ареала. Возрастают резко на запад и на восток, и значительно слабее на юг. Хвост составляет 120-140% длины тела, как правило, слегка утолщен. Знамя на конце хвоста двухцветное, белая часть относительно короткая. По сравнению с другими пятипалыми тушканчиками (но не другими представителями рода Pygeretmus ) знамя сравнительно слабо развито, волосы его не разделены на две стороны как у представителей Allactaga , т.е. знамя не имеет облика пера. Длина ступни составляет 40-44% длины тела. Голова сравнительно крупная, округлая. Шейный перехват хорошо выражен. Мордочка укороченная с хорошо выраженным пятачком. Уши сравнительно короткие (около 22-25% длины тела), при отгибании вперед, как правило, не достают до конца мордочки (пятачка). Окраска верха головы и спины тусклая, буровато- или глинисто-серая со слабо развитой продольной темной струйчатостью. Наиболее темно окрашена середина и особенно задняя часть спины. Передняя часть щек, губы, горло и брюшко белые. В средней части бедра заметно белесое пятно и потемнение в нижней части. Боковые пальцы задних лап короткие, не достают до основания средних. Ступня и пальцы задних лап покрыты сверху короткими белыми, с боков более длинными, бурыми, направленными вниз волосами. Низ плюсны и пальцев голый. Концевые отделы фаланг опорных пальцев снабжены сильно развитыми, поделенными на доли кожистыми подушками (мозолями). Череп сравнительно крупный с довольно тонкими и не очень широко расставленными скуловыми дугами. Мозговая капсула широкая в заднем отделе с широким межглазничным промежутком. Зубные ряды относительно слабо расходятся назад. Ширина костного неба на уровне третьих коренных менее чем в два раза превышает его ширину на уровне первых коренных. Верхний предкоренной зуб имеется у значительной части молодых зверьков, но никогда не имеет собственной альвеолы и утрачивается во взрослом состоянии. Строение коренных зубов такое же, как у других Pygeretmus (Шенброт и др., 1995).
Хромосомный набор по строению идентичен таковому у Pygeretmus platyurus (Воронцов и др. 1971). Самки по длине и массе тела несколько крупнее самцов.
Распространение
Населяет юг степной зоны, полупустыни и пустыни юго-востока европейской части России, Казахстана, Средней Азии, Северного Ирана и северо-западной части Центральной Азии. Ареал распадается на два крупных изолированных участка – западный и восточный (Монголия и Китай), а также ряд небольших изолятов, расположенных между ними и вдоль южной границы ареала.
Биотопы
Стенобионт. Населяет однотипные местообитания на протяжении всего ареала. Обитатель глинистых территорий с разреженной растительностью в составе, которой участвуют суккуленты сем. Haenopodiaceae (Salsola, Suaeda, Nanopphyton, Anabasis и др.). Содержание глины в почве и проективное покрытие растительности определяют локальное распространение вида. (Шенброт и др., 1995). На западе ареала населяет наименее продуктивные участки пустыни с твердой глинистой поверхностью (такыры) и пятнисто распределенной растительностью (Кондрашкин, Едыкина, 1957; Сабилаев, 1967; Лобачев и др., 1976а; Роговин, 1981; и др.). Наиболее многочисленен на участках с проективным покрытием растительности не более 40%. На севере и востоке ареала наряду с чисто глинистыми обитает и на глинисто-щебнистых субстратах (Шенброт и др., 1995; Rogovin, Shenbrot , 1995). Выбор местообитаний обусловлен с одной стороны относительно слабыми задними конечностями с крайне специализированными для передвижения по твердой поверхности дистальными отделами (Фокин, 1978), а с другой стороны с адаптацией к использованию с пищу зеленых растений-суккулентов, распространенных на глинистых, часто засоленных участках пустынь и полупустынь.
Экология
Обычный, а на севере пустынной зоны и в полупустыне часто многочисленный вид. В западной части ареала численность обычно составляет от 20 до 60 особей на 10 км ночного автомобильного маршрута, а плотность населения в среднем 4-7 особей на 1 га, в наиболее благоприятных участках 10-30 особей/га (Шенброт и др., 1995). Наибольшая плотность до 66 особей/га зарегистрирована в Дагестане (Магомедов, 1985; 1987; Магомедов, Гимбатов, 1991). Численность снижается к югу и на восток. Так в Южных Кызылкумах и на юге Бухарской области плотность обычно составляет 2-3 особи/га (данные Г.И. Шенброта и К.А. Роговина). Вместе с тем в изолированной популяции P. pumilio pumilio в Южном Туркменистане на такырах дельты Теджена отмечалась численность 8-33 особи на 10 км автомобильного ночного маршрута (Бабаев, Атаев, 1962; Сапаргельдыев, 1985).Основную опасность для популяции здесь представляет сокращение площадей пригодных местообитаний из-за распашки. Для P. pumilio iliensis в Илийской котловине Г.И. Шенброт сообщает о низкой численности (не более 2-3 особей на 1 км ночного пешего учета; при навыке пеший учет эффективнее автомобильного). По его же данным численность P. pumilio selevini в Семипалатинской области Казахстана не превышала 4-5 зверьков на 1 км пешего учета (Шенброт и др., 1995). На востоке ареала в Монголии тарбаганчик сравнительно редок. Поселения его спорадичны, и даже в оптимальных местообитаниях плотность в среднем составляет 3, максимум 10 особей/га (Роговин и др., 1987; Rogovin, Shenbrot, 1995).
Численность тарбаганчика в разные годы подвержена значительным колебаниям. На северо-западе ареала известны изменения в 20,7 раза (Ходашова, 1960), в 10 раз (Роговин, 1985б), в 18,5 раза (Магомедов, Гимбатов, 1991), а на юге в 9,6 раза (Шенброт, 1977).
Тарбаганчик преимущественно зеленояден. Зеленые части растений в разных частях ареала составляют в среднем от 57 до 89% содержимого желудков по объему и за редким исключением во все сезоны активной жизни. Большую роль в питании играют суккуленты, вегетирующие в периоды летней и осенней засухи. В разных частях ареала семена составляют от 7 до 27% содержимого желудков. К осени употребление их в пищу увеличивается. Сравнительно мало использует в пищу подземные части растений (от 1 до 19%), и еще меньше – насекомых (1-5%) (Шенброт и др., 1995). При питании откусывают зеленые части, передвигаясь от растения к растению. Семена собирают с поверхности или срывают их с различных суккулентов сем. Chenopodiaceae вместе с плодами. Во время фуражировки почти никогда не разрывают грунта.
Характерны три типа нор – летние постоянные, зимовочные и защитные. Строение нор почти не изменяется в разных частях ареала. В типичном случае летняя постоянная нора состоит из забитого землей начального горизонтального хода, который переходит в наклонный ход, ведущий в гнездовую камеру. От этого хода в средней его части к поверхности отходит еще один постоянно используемый ход, забитый у поверхности земляной пробочкой. Сравнительно часто имеется запасной, замаскированный пробочкой выход. Тушканчик забивает выход изнутри при уходе в норку для дневки, выталкивая грунт мордочкой. Самки, имеющие выводок в норе, засыпают вход по выходе из норы для кормежки. Сооружение пробочек имеет значение не только как маскировка, но и для регуляции микроклимата внутри норы; частота их сооружения зависит от сезона (наши данные). Зимовочные норы более глубоки, не имеют запасного выхода и снабжены дополнительными камерами (камеры спячки) на разной глубине вдоль основного хода (Скворцов, 1955; Кондрашкин, Едыкина, 1957). Защитные норы – просто устроенные наклонные ходы, заканчивающиеся небольшой камерой без гнезда. Гнезда имеются в летних постоянных и зимовочных норах. Сооружаются из сухих стеблей злаков, шерсти и перьев (внутренняя выстилка).
Зимняя спячка сравнительно короткая с пробуждениями во время оттепелей. Первыми залегают в спячку взрослые самцы и рожденные весной сеголетки, затем самки и рожденные осенью сеголетки. На севере ареала спячка длится 4-4,5 месяцев (Кондрашкин, Едыкина, 1957), до 6 месяцев в Центральном Казахстане (Бёме, 1952). На юге спячка длится около 3,5 месяцев (Скворцов, 1955; Сабилаев, 1971б). Общее количество жировых запасов перед началом спячки составляет около 8,2% массы тела (Имшенецкий, Малик, 1963). Продолжительность жизни в природе 2-2,5 года (Лобачев, Шенброт, 1977 ).
Поведение
Суточная активность сумеречная и ночная. На характер активности заметно влияет уровень освещенности, зависящий от фазы луны (Роговин, 1983; Rogovin et al ., 1996). При быстром передвижении прыжками толчок производится сначала одной, затем другой лапой. При медленном передвижении прыжками отталкиваются задними лапами одновременно. Передвижение шагом не характерно (Роговин, 1999). Максимальная скорость бега 7,6 м/сек при длине прыжка 95 см. При преследовании стараются спрятаться в защитную нору, редко затаиваются, ложась на землю. Размеры участков обитания варьируют от 0,39 до 0,82га у самок и от 1,1 до 2,0 га у самцов. Участки самцов увеличиваются во время гона. При низкой плотности участок обитания взрослого самца охватывает два-три изолированных участка самок. При этом участки самцов перекрываются на 15-20%. С ростом плотности перекрывание участков обитания особей одного пола резко возрастает, а при плотности 12-15 особей/га часть из них может перекрываться полностью. При этом каждый зверек использует свои норы (Роговин, 1985а; Rogovin et al ., 1996). На участке обитания бывает 2-3 используемых дневочных норы и до 12 защитных (Роговин, 1981). Сравнительно мало агрессивны. С ростом плотности доля агрессивных контактов зверьков падает, но возрастает тенденция к избеганию взаимодействий (Роговин, 1985а).
Размножение
Характерны три типа сезонной динамики размножения (Шенброт, 1977). На северо-западе и в центре ареала известны два периода размножения – весной и в конце лета. Самка приносит не более двух выводков в год (Шенброт и др., 1995). На юге ареала, в его западной части самки успевают принести по два выводка весной и один осенью. Период размножения более длительный, чем на севере (Сабилаев, 1971; Шенброт, 1977; Мазин и др., 1988). В обоих случаях молодые, рожденные весной, принимают участие в осеннем размножении. На севере, северо-востоке и востоке ареала наблюдается один раннелетний цикл, во время которого некоторые самки успевают принести по два выводка (Шенброт, 1977) . Беременность длится около 20 дней (Кондрашкин, Едыкина, 1957). Масса тела новорожденных – 4-5 г (Шенброт и др., 1995). Резорбция эмбрионов редка (Роговин, 1985б). Длительность периода лактации составляет 35-40 дней. Молодые к моменту выхода на поверхность имеют массу тела 13-21 г. Молодые, рожденные весной, достигают половой зрелости в возрасте трех месяцев и могут участвовать в осеннем размножении, а рожденные осенью – только на следующий год, в возрасте 9 месяцев (Кондрашкин, Едыкина, 1959; Шенброт и др., 1995). В выводках от 1 до 8, обычно 2-5 детенышей. Размер выводка увеличивается с возрастом самки. Осенние выводки больше весенних. Наименьший размер выводка имеют повторно размножающиеся весной самки. В пределах каждой возрастной группы размер выводка не зависит от плотности населения и условий года (Шенброт, 1977, 1980; Роговин, 1985б, Мазин и др., 1988).
Линька у зверьков отмечается в течение всего теплого периода года. У взрослых в Средней Азии и в Казахстане максимум связан с окончанием весеннего размножения и приходится на июнь, а у сеголеток весенних выводков – на сентябрь (Шенброт и др., 1995).
Литература
Бабаев Х., Атаев Ч. 1962. О нахождении туркменского тушканчика ( Jaculus turkmenicus Vinogr. et Bond.) в южной Туркмении // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. н. Вып. 3. С. 76- 79.
Бёме Л.Б., Красовский Д.Б. 1930. Материалы к познанию экологии ногайского тушканчика Dipodipus sagitta nogai Sat. // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР. С. 419-430.
Виноградов Б.С. 1937. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 4. Тушканчики. М.-Л.: Изд. АН СССР. 197 с.
Воронцов Н.Н., Малыгина Н.А., Раджабли С.И. 1971. Хромосомы тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) // Зоол. журн. Т. 50, вып. 12. С. 1853-1860.
Имшенецкий С.Б., Малик М.Н. 1963б. О земляном зайчике в Дагестане. 2. Залегание в спячку и накопление жира // Тр. Московск. Вет. Акад. Т. 47. С. 298-302.
Кондрашкин Г.А., Едыкина В.С. 1957. Очерк экологии земляного зайчика дельты Волги // Грызуны и борьба с ними. Саратов, Вып. 5. С. 50-80.
Лобачев В.С., Шенброт Г.И. 1977. Определение возраста и возрастная структура популяции тушканчиков // Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. 82, вып. 2. С. 18-23.
Магомедов М.-Р.Д. 1985. Особенности питания и пространственного размещения тарбаганчиков пустынных сообществ дельты Терека // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 151-1 52.
Магомедов М.-Р.Д. 1987. Половая структура популяции некоторых зимоспящих видов грызунов // Экология, Вып. 2. С. 13-20.
Магомедов М.-Р.Д., Гимбатов Г.Б. 1991. Зависимость интенсивности размножения тарбаганчиков ( Alactagulus pygmaeus ) от условий питания//Зоол. журн., Т. 70, вып. 3. С. 119-128.
Мазин В.Н., Бекенов А.Б., Есжанов Б.Е. 1988. Особенности размножения тарбаганчика в южном Прибалхашье // Тушканчики фауны СССР. Вып. II. Ташкент: Фан. С. 59-62.
Огнев С.И. 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 559 c.
Роговин К.А. 1981. Использование территории тарбаганчиками ( Alactagulus acontion ) и структура их группировок по материалам мечения // Зоол. журн. Т. 60, вып. 4. С. 568-578.
Роговин К.А. 1983. Структура популяций и поведение тушканчиков: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 23 с.
Роговин К.А. 1985а. О механизмах регуляции численности у тарбаганчика – Alactagulus pygmaeus (Rodentia, Dipodidae). 1. Особенности пространственной организации внутрипопуляционных группировок // Зоол. журн. Т. 64, вып. 7. С. 1053-1058.
Роговин К.А. 1985б. О механизмах регуляции численности у тарбаганчика – Alactagulus pygmaeus (Rodentia, Dipodidae). 2. Особенности размножения и возрастная структура внутрипопуляционных группировок // Зоол. журн. Т. 64, вып. 8. С. 1224-1231.
Роговин К.А., Куликов В.Ф., Суров А.В., Васильева Н.Ю. 1987. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. I. Основные черты экологии совместно обитающих видов // Зоол. журн. Т. 66, вып. 3. С. 418-42 9.
Роговин К.А. 1999. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (Экологические корреляты двуногого бега тушканчикообразных) // Зоологический журнал 78 (2): 228-239
Сабилаев А.С. 1967. Размещение и численность тушканчиков в Каракалпакии и прилежащей территории // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 60-66.
Сабилаев А.С. 1971. О экологии тарбаганчика на Устюрте и в северо-западных Кызылкумах // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 74, вып. 4. С.16-21.
Сапаргельдыев М. 1985. Распространение и экология в южной Туркмении малого тушканчика и тарбаганчика // Тушканчики фауны СССР. М: Всесоюз. териол. о-во. С. 179-180.
Скворцов Г.Н. 1955. Об условиях зимней спячки земляного зайчика в Туркмении // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 4. С. 39-51.
Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука. 119 с.
Ходашева К.С. 1960. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М.: изд. АН СССР. 131 с.
Шенброт Г.И. 1977. Возрастная структура популяции и размножение тарбаганчика – Alactagulus pygmaeus (Rodentia, Dipodidae) // Зоол. журн. Т. 56, вып. 9. С. 1381-1388.
Шенброт Г.И. 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана. Автореф. дисс… канд. биол. наук. М.: МГУ. 22 с.
Шенброт Г.И. 1984. Строение коренных зубов и филогения пятипалых тушканчиков подсемейства Allactaginae (Rodentia, Dipodidae) // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. 22. С. 61-92.
Шенброт Г.И. 1991. Ревизия подвидовой систематики пятипалых тушканчиков рода Allactaga фауны СССР // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т. 243. С. 42-58.
Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.Г. 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. С 1-573.
Rogovin K.A., Shenbrot G.I. 1995. Geographical ecology of Mongolian desert rodent communities. // J. Biogeography 22: 1163-1180.
Rogovin K.A., Heske E., Shenbrot G.I. 1996. Patterns of spatial organization and behavior of Pygeretmus pumilio (Dipodidae, Rodentia): Radiotelemetry study in desert Dagestan, Russia // Journal of Arid Environment. 33: 366-366.